显微CT研究揭示早期节肢动物演化新认识

北京时间2023年8月28日晚23:00，365体育官方唯一入口副院长、云南省古生物研究重点实验室主任刘煜与其博士研究生Robert O’Flynn（英籍）为共同第一作者，刘煜与英国皇家科学院院士、伦敦自然历史博物馆世界著名古生物学家Gregory Edgecombe教授为共同通讯作者联合澄江化石地世界自然遗产管理委员会、英国莱斯特大学地质系等国内外机构，在著名学术期刊《当代生物学》（Current Biology）在线发表了题为“The early Cambrian Kylinxia zhangi and evolution of the arthropod head”的学术论文。该研究通过使用显微CT与计算机三维建模、虚拟解剖等技术完善并修订了前人对章氏麒麟虾（Kylinxia zhangi，图1）的头部形态描述，确认了其演化位置，并提出了关于早期节肢动物头部演化的新假说。

从距今5亿多年前的寒武纪生命大爆发开始，节肢动物便是地球上演化最成功、物种多样性最高的后生动物类群之一。来自云南澄江生物群的章氏麒麟虾代表了节肢动物起源与早期演化过程中连接奇虾动物和节肢动物的关键过渡类型，具有重要的科学意义。在先前的报道中，章氏麒麟虾被认为头部具有五只复眼（一对前眼和三只后眼）和两对口后附肢。新研究发现：（1）该动物只有一只中眼和一对侧眼（被前人识别为中间后眼的结构实为“前骨片”）；（2）前四对口后附肢均位于头部且均为双支型（先前的报道中仅发现两对单支型口后附肢）（图2）。此外，新研究还完善并修订了章氏麒麟虾的前附肢、躯干体节、尾部附肢等部位的形态及数量的描述。使用纳入新数据后的简约法进行系统发育分析，结果表明章氏麒麟虾和马明风筝虫（Fengzhenia mamingae）组成的单系群，并共同构成了Deuteropoda（即“上部”干群和冠群真节肢动物）的姊妹群。

图1 章氏麒麟虾标本照片（左列）和对应的显微CT重建渲染图（右列）。比例尺：A，B，5 mm；C–F，10 mm。

图2章氏麒麟虾头部特征。红色箭头和白色星号分别指示前骨片上部和下部；黄色箭头指示眼柄；白色箭头和红色圆点分别表示外肢(A2、A3和A4)和最前附肢后的头部附肢。红色虚线表示头/躯干边界。比例尺：A-E，1 mm；F–J，L，2 mm；K，5 mm。

奇虾动物（也称“射齿类动物”）与节肢动物统称为泛节肢动物，它们的头部因其可塑性和复杂性，对于理解其系统发育关系至关重要，但由于化石保存的质量和研究手段的限制，导致研究人员对化石上保存的结构信息的解释存在争议，因此也造成了对节肢动物的起源和早期演化上的种种争议。例如，先前的研究认为大附肢节肢动物和有颚类节肢动物（昆虫、甲壳动物）的祖先的头部都是由五个体节（眼节+触角/“大附肢”+三对双支型附肢）组成的，而本研究表明，由六个体节（眼节+触角/“大附肢”/螯肢+四对双支型附肢）组成头部的特征在章氏麒麟虾和马明风筝虫组成的进化枝上便已出现，并广泛存在于其他寒武纪早期真节肢动物中，如多节尖峰虫（Jianfengia multisegmentalis）、耳材海口虾（Haikoucaris ercaiensis）、迷人林乔利虫（Leanchoilia illecebrosa）、月形中华疑虫（Sinoburius lunaris）和达子小盾形虫（Pygmaclypeatus daziensis）等。这一特征在节肢动物干群和冠群中很可能是同源的。

上部干群节肢动物的前骨片与射齿类动物背板的同源性已由它们与眼睛的联系而充分论证。本研究对章氏麒麟虾中起源于前骨片的大型非成对结构的解释与其他寒武纪节肢动物的中眼、侧眼与前骨片的关联一致（图3）。类似的分布形式和单眼的存在作为泛节肢动物的一般特征，亦是真节肢动物的祖征。本研究还进一步支持了射齿类动物的最前附肢与大附肢节肢动物的具有同源性的假说，并很有可能均属于中脑体节。

图3澄江生物群各种真节肢动物头部主要形态特征。A-E依次为延长抚仙湖虫（Fuxianhuiaprotensa）、多节尖峰虫（Jianfengiamultisegmentalis）、迷人林乔利虫（Leanchoiliaillecebrosa）、耳材海口虾（Haikoucarisercaiensis）和耳形等刺虫（Isoxysauritus）。星号指示前骨片，红色和黄色箭头分别指向眼柄和最前附肢的附着位置。比例尺：A，D，2mm；B，500 μm；C，250 μm；E，1mm。

新研究再次展现了显微CT技术、计算机三维建模和虚拟解剖技术不仅能深化我们对早期节肢动物形态结构的认识，还能推进对诸如“节肢动物头部起源与演化”等关键科学问题的解决。

本研究由云南省自然科学基金202301AS070049、2015HA021等科研项目的资助。365体育官方唯一入口为论文第一单位，365体育官方唯一入口侯先光研究员、麦慧娟助理研究员、博士研究生余梦虓、硕士研究生庄淞棱（已毕业）、英国莱斯特大学地质系主任Mark Williams教授和澄江化石地世界自然遗产管理委员会郭进副研究馆员为合作作者。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.08.022。