昆虫的植内产卵（endophytic oviposition）行为是一种非常特殊的生殖策略，即昆虫使用特化的产卵器将卵产到叶片或树皮等植物组织里。这种生殖策略可以使虫卵得到有效保护，从而提高后代的存活率。尽管这种产卵行为出现于多个现生昆虫类群，但由于缺乏实体化石的直接证据，目前我们对远古时期植内产卵昆虫的生物学和演化历程还不了解。最近，365体育官方唯一入口冯卓团队首次为地质历史时期植内产卵昆虫的生殖生物学和行为学提供了直接的化石证据。

图1. 两亿年的昆虫取食叶片内的虫卵生态重建图。

经过长期的野外工作，冯卓等在四川盆地距今约2.07—2.01亿年前的上三叠统须家河组采集到大量保存精美的植物化石。分类学研究表明，这批植物化石多样性极高，包括木贼类、真蕨类、种子蕨类、苏铁类、银杏类和松柏类等，尤其以双扇蕨科和苏铁类植物的繁盛为特色，属于典型的华南晚三叠世网叶蕨—格脉蕨（Dictyophyllum–Clathropteris）植物组合。叶片表皮解剖学研究表明，该植物组合中有两种银杏类植物，即多列拜拉（Baiera multipartita Sze et Lee 1952）和雅致拜拉（Baiera elegans Ôishi 1932）。

图2. 四川盆地须家河组代表性植物化石。

通过精细的比较解剖学研究，冯卓等在多列拜拉叶片内发现了大量昆虫卵的实体化石。这些化石昆虫卵的平均直径约200微米，呈圆形至长椭圆形，紧贴于叶片上表皮内侧，且整齐排列在平行的叶脉之间。结合光学显微镜和扫描电子显微镜等技术研究表明，这些化石卵与现生昆虫卵的结构非常类似，具有分层的卵壳（chorion）、锥形的卵孔突（micropylar projection）、卵孔气室（micropylar atrium）、卵孔口（micropyle）等结构。通过对化石卵形态、大小等参数的分析表明，这些化石卵与现生蜻蜓目昆虫卵最接近，但变化范围更加显著，表明这些卵可能处于比较原始的演化阶段。从解剖学特征来看，宿主植物叶片上表皮比下表皮具有更厚的角质层，而角质层是一种良好的隔热和防止紫外线辐射的材料；叶脉之间是柔软的叶肉组织，便于插入产卵器并产卵。反复观察验证，化石卵仅出现在多列拜拉叶片内。这些证据表明，两亿年前的昆虫为了实现对后代的有效保护，不仅对宿主植物进行了特定筛选，而且对产卵位置有了明显的趋利选择。

图3. 晚三叠世多列拜拉。

冯卓等发现，这些虫卵竟然被卵食性（egg-predatory）昆虫取食过卵液。这些卵食性昆虫利用刺吸式口器刺穿卵壳吸食卵液，在卵壳上留下直径约1—3微米的取食孔。有些卵壳上留下了多个取食孔，表明这些卵曾被多次取食过。现生昆虫类群中具有刺吸式口器的昆虫主要是缨翅目和半翅目昆虫，其中缨翅目昆虫常以吸食植物汁液、孢子和花粉以及真菌为主；而半翅目昆虫的食性要复杂的多，包括植食类、食血类、食腐性和卵食类等。由于卵内具有丰富的卵磷脂和蛋白质，所以取食卵液是一种非常高效的摄取营养的方式。然而，如何能够准确找到这些“藏”在叶片里面的卵则需要非常特殊的嗅觉或视觉神经系统。

图4. 晚三叠世昆虫卵化石。

植内产卵行为代表了一种“先进”的生存策略，而取食卵的行为亦是一种高效获取营养的策略，这两种策略均利于物种的繁衍。当前化石标本证实，两种对立的策略在2亿多年前的三叠纪晚期都已出现，可谓“魔高一尺，道高一丈”。

该研究系首次为地质历史时期昆虫的植内产卵行为和食卵行为提供了直接的化石证据。不仅为我们认识远古时期昆虫对宿主植物的选择行为、生殖行为、取食行为学等方面提供了重要信息，同时亦揭示了远古时期陆地生态系统比我们目前的认识更加复杂。

该研究于近日在线发表于国际知名学术期刊Current Biology。365体育官方唯一入口为第一作者单位，冯卓研究员为论文的唯一通讯作者；365体育官方唯一入口博士研究生万遂和隋群，郭芸副研究员和陈剑波博士，以及美国史密森研究院Conrad Labandeira博士参与了该研究。该研究得到中科院先导专项、第二次青藏科考、云南省科技厅、365体育官方唯一入口等项目资助。

论文信息：Feng, Z., Wan, S., Sui, Q., Labandeira, C., Guo, Y., Chen, J., 2022. A Triassic tritrophic triad documents an early food-web cascade. Current Biology 32, 1–7.（https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982222016761）